Un incendio forestal arrasa con todo a su paso. Altera drásticamente el entorno del suelo, provocando temperaturas extremas, reducción de la humedad, picos de pH, liberación de nitrógeno inorgánico, una drástica disminución de la materia orgánica y la interrupción de los ciclos de nutrientes.
por Monolina Sarkar, Sociedad Estadounidense de Microbiología
Los investigadores han examinado cómo el humo de los incendios forestales puede transportar microbios a través de la atmósfera, pero ¿qué pasa con la vida microbiana que persiste debajo de la superficie carbonizada: los microbios adaptados para soportar condiciones extremas a través de sucesivas etapas de recuperación del suelo?
Cuando la materia orgánica de las plantas y el suelo se quema parcialmente durante los incendios forestales, se deja materia orgánica pirogénica —una forma estable de carbono, a veces conocida como carbono negro o carbón vegetal—. Esto marca el inicio de la sucesión ecológica, un proceso lento y complejo mediante el cual los ecosistemas se recuperan y reconstruyen.
Las áreas afectadas, o sitios sucesionales, experimentan distintas etapas de desarrollo a medida que las comunidades microbianas y vegetales se restablecen. Estos diminutos organismos no solo sobreviven, sino que facilitan el ciclo de nutrientes y la estabilización del suelo.
Explorar las estrategias adaptativas y las interacciones de los microbios pirófilos con las plantas (aquellos que se enriquecen selectivamente tras los incendios forestales gracias a su ingenio metabólico) puede revelar cómo estos organismos impulsan la resiliencia de los ecosistemas y la recuperación del suelo. Además, comprender estas dinámicas a lo largo de las etapas de sucesión puede contribuir a la formulación de estrategias específicas para la rehabilitación de las zonas afectadas por incendios.
Estrategias microbianas y renovación de ecosistemas en la sucesión temprana
Células en reposo similares a quistes
La fase pionera, o etapa inicial de la sucesión ecológica, comienza cuando la vida microbiana empieza a restablecerse en el entorno del suelo quemado. Al inicio de la sucesión, las especies microbianas de rápido crecimiento adaptadas a las duras condiciones creadas por el fuego encuentran la oportunidad de prosperar .
Entre estos pequeños guerreros se encuentran miembros del filo Actinobacteria. Estos organismos desarrollan células en reposo similares a quistes, lo que les ayuda a prosperar en condiciones de escasez de nutrientes y a resistir las altas temperaturas , la sequía y el daño oxidativo asociado a los incendios forestales.
En un encinar quemado en España, investigadores analizaron la composición de la comunidad microbiana del suelo mediante la secuenciación de amplicones de ARNr 16S. Descubrieron que más del 21 % de los microbios del suelo eran Arthrobacter , una especie resistente de la familia Actinobacteria.
Genes de tolerancia al estrés
Los científicos también estudiaron genomas ensamblados mediante metagenomas de bacterias sucesionales tempranas en el Bosque Nacional Eldorado, California, y descubrieron que codificaban genes de tolerancia al estrés involucrados en la biosíntesis de ectoína y micotiol .
La ectoína protege contra el estrés osmótico y protege al ADN de la radiación ionizante. El micotiol actúa como un antioxidante similar al glutatión, protegiendo las células del estrés oxidativo tras los incendios forestales. Los genes relacionados con el regulón de estrés SigmaB, que protege contra el estrés salino, térmico y osmótico, también eran prevalentes en las comunidades sucesionales tempranas.
Cooperación metabólica
Mientras luchan por sobrevivir activando genes de respuesta al estrés, los microbios también emprenden una búsqueda desesperada de alimento. En las primeras etapas de sucesión, el suelo experimenta un aumento repentino de materia orgánica pirogénica , p-hidroxibenzoato y ácido n-fenilalcanoico.
Los taxones microbianos, incluidos hongos pirofílicos, como Pyronema, y bacterias, como Massilia y Noviherbaspirillum, con la capacidad metabólica de degradar estos sustratos derivados del fuego, se seleccionan naturalmente durante esta fase.
Tras un incendio, la celulosa —el principal componente estructural de las células vegetales— puede seguir disponible a corto plazo, ya que forma parte de los residuos vegetales que pueden sobrevivir parcialmente a la combustión. La escasez de carbono orgánico promueve la selección natural de microbios que producen glucósido hidrolasas, que descomponen compuestos complejos de carbono, como la celulosa y la lignina, en formas más simples para obtener energía.
La lignina, otro compuesto más complejo presente en las células vegetales, requiere mayor energía para descomponerse. En las capas más profundas del suelo, los miembros de la familia Streptosporangiaceae metabolizan subproductos del fuego derivados de la lignina, como el protocatecuato.
En contraste, las capas superficiales del suelo se enriquecen con catecol, otro subproducto de la combustión de la lignina. Arthrobacter metaboliza el catecol eficazmente, lo que le otorga una ventaja competitiva y le permite dominar estas capas superiores del suelo. El catecol y el protocatecuato se metabolizan en succinil-CoA y acetil-CoA, que alimentan el ciclo del ácido cítrico.
El ciclo del ácido cítrico genera energía y moviliza nutrientes para el crecimiento microbiano. Sin embargo, es interesante observar que ninguno de los microbios estudiados después del incendio posee la composición genética necesaria para degradar de forma independiente y completa el catecol o el protocatecuato.
Esto indica que la cooperación metabólica entre los diferentes miembros de la comunidad bacteriana es esencial para la descomposición completa de los compuestos orgánicos de carbono y la rehabilitación del suelo tras los incendios forestales. Refleja un principio ecológico consistente: la química del suelo y la dinámica de la comunidad microbiana están estrechamente entrelazadas.
El papel de los microbios del suelo en la promoción del crecimiento de las plantas
Las especies de Arthrobacter no sólo son degradadores eficientes de compuestos orgánicos complejos que se encuentran comúnmente en suelos posteriores a incendios forestales, sino que también poseen características que promueven el crecimiento de las plantas.
En experimentos de laboratorio con suelo esterilizado o agrícola, la alfalfa y el pimiento inoculados con Arthrobacter muestran un aumento del 40 % en el crecimiento en comparación con las plantas abandonadas a su suerte. ¿Qué hace de Arthrobacter un aliado tan versátil? Varias características clave:
- Capacidad de producir celulosa que ayuda a las bacterias a anclarse a las raíces.
- Capacidad de hacer que el fosfato sea más accesible para las plantas.
- Producción de auxina, la hormona natural del crecimiento.
- Síntesis de sideróforos, que ayudan a las plantas a acceder al hierro en suelos pobres en nutrientes.
En particular, dado que se observó una promoción del crecimiento de las plantas en dos especies de plantas no relacionadas agronómicamente, los científicos ahora están explorando si los efectos beneficiosos de Arthrobacter se pueden extrapolar a una gama más amplia de plantas.
El ciclo del nitrógeno domina durante la sucesión temprana
Gradualmente, a medida que el suelo se recupera, factores como el pH elevado comienzan a normalizarse, creando condiciones que favorecen el crecimiento de microbios y plantas específicos. Estos organismos suelen compartir rasgos que les confieren tolerancia al estrés, como la producción de ectoína, micotiol y la activación de la respuesta al estrés SigmaB, lo que los hace idóneos para colonizar y estabilizar entornos tras una perturbación.
Las plantas herbáceas fijadoras de nitrógeno, como Ceanothus y Chambaethia, son colonizadoras tempranas. Se asocian con micorrizas arbusculares, captando fósforo y otros nutrientes para crecer más fuertes y rápido.
En las primeras etapas de la sucesión post-incendio, las tasas de nitrificación son altas, lo que significa que el NH₄ se convierte rápidamente en NO₃ . Esta elevada nitrificación se debe principalmente a tres factores:
- Los arbustos adaptados al fuego y fijadores de nitrógeno colonizan rápidamente el área afectada y agregan nitrógeno adicional al suelo.
- La absorción limitada de nitrógeno por las plantas debido a la escasa vegetación y
- Reducción de la inmovilización microbiana de amonio debido a la baja disponibilidad de carbono orgánico.
La fijación de nitrógeno es 2,7 veces mayor en las primeras décadas tras un incendio que en etapas posteriores de la sucesión. Al mismo tiempo, la desnitrificación se mantiene relativamente baja debido a que los procesos microbianos que la impulsan se ven limitados tanto por la insuficiencia de carbono (necesario como fuente de energía) como por la alta disponibilidad de oxígeno, lo cual es desfavorable para los microbios anaeróbicos responsables de la desnitrificación.
Etapas intermedias de sucesión: Hacia la construcción de ecosistemas estables post-incendio
Con el tiempo, a medida que las plantas vuelven a crecer y la materia orgánica se acumula, el carbono se vuelve más disponible, los parámetros del suelo se estabilizan y los microbios cambian a diferentes estrategias metabólicas. Las tasas de crecimiento microbiano alcanzan su máximo en la fase sucesional media, impulsadas por una mayor disponibilidad de carbono y nutrientes en el suelo.
Con el tiempo, las Proteobacterias y las Acidobacterias se volvieron más comunes, mientras que las Actinobacterias, que eran más abundantes poco después del incendio, disminuyeron gradualmente. Las tasas de nitrificación comenzaron a disminuir. Este cambio ocurre a medida que aumenta la cobertura vegetal.
Simultáneamente, los niveles de carbono orgánico comienzan a recuperarse, lo que favorece el crecimiento y la actividad de los microbios heterótrofos. Con más carbono disponible, los microbios pueden inmovilizar mejor el amonio, incorporándolo a su biomasa en lugar de dejarlo disponible para su conversión en NO₃₄ .
Como resultado, hay menos nitrógeno disponible para la desnitrificación. Los árboles gradualmente reemplazan a los arbustos y hierbas pioneros. Pueden prosperar en la asociación simbiótica de hongos ectomicorrízicos, que se vuelven más abundantes y diversos, anunciando así la transición hacia ecosistemas edáficos más estables.
Sucesión tardía: las asociaciones entre árboles y hongos y la competencia microbiana dan forma a suelos forestales estables
La composición de la comunidad cambia de arbustos herbáceos y fijadores de N, como Ceanothus spp., que forman simbiosis con micorrizas arbusculares, a árboles como Quercus y Pinus, que forman simbiosis con hongos ectomicorrízicos.
Los cambios en la dominancia micorrízica probablemente reflejen la sucesión de la vegetación tras un incendio. Promueven el establecimiento y el crecimiento de los árboles al mejorar la absorción de agua y nutrientes. Esto genera un ciclo de retroalimentación donde la recuperación de plantas y microbios se apoya mutuamente.
A diferencia de las fases tempranas, los microbios dominantes en etapas sucesionales avanzadas, como Mycobacterium abscessus, tienen una menor abundancia de genes de respuesta al estrés y una mayor prevalencia de genes (como el operón hfl) que son esenciales para la competencia microbiana (por ejemplo, aquellos que confieren resistencia a los antibióticos).
El crecimiento de las plantas comienza a ralentizarse, en gran parte debido a la creciente limitación de la luz y la humedad en el ecosistema en maduración. A medida que disminuye la absorción de nitrógeno por las plantas, queda más NH₄₃ disponible en el suelo. Esta renovada disponibilidad de NH₄₃ permite que las tasas de nitrificación aumenten de nuevo.
Al mismo tiempo, las comunidades microbianas continúan adaptándose y diversificándose, lo que favorece mayores niveles de desnitrificación. Con los procesos de nitrificación y desnitrificación operando en conjunto, el sistema logra un ciclo de nitrógeno más equilibrado, caracterizado por niveles estables y relativamente bajos de NO₃ en el suelo.
Aprovechamiento de las interacciones planta-microbio-suelo para la restauración de ecosistemas tras incendios
Definir la interacción entre plantas, microbios y suelo a lo largo de las fases sucesionales abre posibilidades para la restauración del ecosistema tras un incendio. La limitación inicial de carbono puede abordarse mediante enmiendas orgánicas metódicas, como compost o hojarasca, lo que puede favorecer una recuperación microbiana más rápida.
Además, las estrategias adaptativas de los microbios (en fases tempranas de tolerancia al estrés y asociaciones simbióticas posteriores) pueden ayudar a informar el diseño de bioinoculantes adaptados a los contextos ecológicos de los incendios forestales.
Un enfoque clave es la reintroducción de plantas pioneras y mutualistas perdidas, cruciales para la supervivencia y la absorción de nutrientes de las plantas nativas. Por ejemplo, el restablecimiento de plantas hospedantes ectomicorrízicas (EM) obligadas, como Pinus contorta, puede apoyarse mediante inóculos comerciales que contengan simbiontes EM, como Cenoccum , Pisolithus y Rhizopogon.
El uso de métodos de labranza cero, como la siembra en cepellones o la siembra al voleo, puede garantizar que no se alteren las delicadas redes subterráneas de hifas fúngicas. Para mejorar aún más la eficacia de los inóculos comerciales, se pueden utilizar formulaciones específicas para cada huésped. Una vez establecidas las especies vegetales nativas de rápido crecimiento, especialmente las fijadoras de nitrógeno como el lupino o la acacia, se puede estimular la actividad microbiana y restaurar la fertilidad del suelo.
