Germán Robaina G.
Según Delgado-Vidal et al (2009) y Prates E. et al (2020), el crecimiento compensatorio (CC) es un proceso fisiológico por el cual un organismo acelera su tasa de crecimiento después de un periodo de desarrollo restringido ocasionado por una restricción ambiental, alimentación reducida y/o la inadecuada calidad de la dieta.
Este crecimiento, también llamado crecimiento de recuperación es una fase de crecimiento rápido inusual inducido que ha sido reportado en una amplia gama de especies de mamíferos, aves y peces sin afectar su integridad física de los ejemplares de manera letal o subletal.
En términos generales, los animales sometidos a una alimentación energética restringida crecen a un ritmo superior a los animales sin restricción alimenticia durante la fase de compensación. La expresión del CC suele estar diferenciada de acuerdo con el grado de restricción previa, mostrando los animales con una compensación completa mayor ritmo de crecimiento que los animales con restricción parcial o pobre.
En términos generales, por lo menos en vacunos, ovinos y caprinos, el mayor consumo de alimento se explica por una reducción del tejido adiposo durante el periodo de restricción, lo que origina un aumento del espacio de la cavidad abdominal, con reducción de la presión sobre el tracto digestivo. Una vez que el hígado y el tracto digestivo se restablecen durante la fase de compensación, se incrementa la síntesis de proteína con aumento de la demanda de energía que origina una retroalimentación positiva y aumento del consumo de alimento.
Desde el punto de vista fisiológico, el crecimiento compensatorio es un proceso que comprende dos fases:
1ra.- Situación de restricción nutricional en la cual los requerimientos de energía de los ejemplares pueden llegar a ser tan bajos como los correspondientes al metabolismo en ayunas, debido a que una restricción en la cantidad y/o calidad de la ración y la consecuente reducción en la cantidad de energía y proteína disponibles suelen generar una disminución en el tamaño del tracto gastrointestinal, hígado, riñones y corazón; estructuras que concentran el 40 % de los requerimientos energéticos de algunos animales.
2da.- Luego de algunos días de cesar la restricción nutricional, se suele reportar un incremento en el tamaño de algunas estructuras afectadas por la inanición, hasta alcanzar su peso y tamaño normal, aumento en los requerimientos de energía de mantenimiento, mayor deposición de tejido graso/muscular y cambios en las concentraciones hormonales en plasma.
Algunos autores asocian este aumento en la tasa de crecimiento al incremento en el consumo de alimento, situación que se manifiesta en forma paulatina, fundamentalmente en aquellos animales donde la realimentación es acompañada por un aumento en la síntesis de tejido muscular.
Tres modalidades de crecimiento compensatorio suelen identificarse:
Sobre compensación: Cuando en la fase de realimentación, el animal sobrepasa el peso de sus coetáneos que no han sufrido restricción alguna.
Compensación completa: Cuando en la fase de realimentación, el animal alcanza el mismo peso de sus coetáneos que no han sufrido restricción alguna.
En estos dos casos la tasa de crecimiento post-restricción es muy superior a la exhibida por los animales que no se han sometido a balance nutricional negativo, lo que permite adquirir el mismo o mayor peso a una edad similar en ambos grupos, con lo que se mantiene la relación entre edad cronológica y fisiológica.
Compensación parcial: Cuando en la fase de realimentación, los animales son incapaces de alcanzar el mismo peso de un animal similar que no ha sido sometido a restricciones nutricionales, generándose un desequilibrio entre edad cronológica y fisiológica. Este tipo de comportamiento del peso vivo es el más frecuente cuando la calidad de la dieta durante la fase de realimentación no está acorde con los requerimientos del animal.
Sin compensación: Ocurre cuando los animales mantienen la misma tasa de crecimiento que exhibieron durante la restricción nutricional. Normalmente se observa cuando la restricción de nutrientes sucede en individuos de muy corta edad.
La edad, sexo, genética, severidad y duración de la restricción, así como la calidad y la duración de la fase de realimentación suelen ser los principales factores que afectan al Crecimiento Compensatorio de los animales.
En general, los estudios coinciden que debe evitarse una restricción nutricional de ejemplares muy jóvenes ya que se pueden presentar daños irreversibles en el desarrollo de los tejidos óseo y nervioso, y a que restricciones nutricionales en animales próximos a su peso adulto difícilmente se ven acompañadas de un crecimiento compensatorio completo, debido a que en esta fase el animal deposita básicamente tejido graso, el cual presenta una menor eficiencia en su deposición comparado con el tejido muscular.
Por otra parte, la elevada tasa de crecimiento de los machos en comparación con las hembras que muestran muchas especies suele desaparecer en situación de déficit nutricional, lo que permite concluir que sólo en condiciones nutricionales óptimas la alta tasa innata de crecimiento de los machos les permite superar a las hembras.
Las diferencias en crecimiento compensatorio entre razas de una misma especie suelen ser más marcadas que entre los sexos, existiendo contrastes tanto en la tasa de crecimiento como en la composición corporal final. Razas que crecen tempranamente tienen una mayor tendencia a depositar grasa durante el crecimiento compensatorio, mientras que aquellas de crecimiento menos precoz son más propensas a la acumulación de proteína. Por tal motivo, el grado de madurez en el momento de la restricción del crecimiento es determinante en los cambios en la composición corporal que ocurren durante el periodo compensatorio.
También se ha sugerido que mientras más severa es la restricción, se logran mayores ganancias inmediatas de peso luego de la realimentación. A medida que la severidad de la restricción en la alimentación es mayor, los ejemplares expresaran mejores resultados durante la realimentación, en comparación con otros que fueron ligeramente restringidos.
Aunque el efecto de la duración de la restricción alimentaría debe ser aclarado, se señala que ejemplares sometidos a largos periodos de restricción muestran resultados levemente superiores a los que se someten a cortos periodos de restricción.
Finalmente, es evidente la relación entre la calidad del alimento que se va a consumir en el periodo de realimentación y la respuesta obtenida, señalándose que a mayor severidad de la restricción mayor será la tasa de crecimiento inicial asociada a altos niveles de proteína en la ración.
La duración de la realimentación requerida para el crecimiento compensatorio ha sido realmente variable y parece ser una consecuencia de la severidad de la restricción alimentaría, de la edad del animal al ser restringido y de la calidad de la dieta en esta fase.
Se cree que el incremento en la tasa de crecimiento post-restricción nutricional debe ser en primera instancia el resultado de un aumento en la cantidad y calidad de los nutrientes disponibles para el animal, aunque no existe evidencia conclusiva que defina un mecanismo como el factor crítico que genera las altas tasas de crecimiento usualmente reportadas durante el crecimiento compensatorio, pareciendo ser una combinación de dos o más mecanismos.
Entre los mecanismos que frecuentemente se discuten en la literatura, se menciona que la fase de realimentación permite una mayor disponibilidad (o aprovechamiento) de energía para crecer, contribuyendo así a la respuesta observada durante el crecimiento compensatorio.
Adicionalmente, aunque las respuestas son muy contradictorias, muchos estudios han identificado un incremento del consumo de alimento como el principal mecanismo que condiciona el crecimiento compensatorio.
Finalmente, una alteración en el patrón de deposición de proteína/grasa parece ser otro mecanismo involucrado en el crecimiento compensatorio, ya que tradicionalmente es observado un incremento de la tasa de deposición de proteína y una disminución en la acumulación de grasa después de comenzar el periodo de realimentación. Debido al aumento en la eficiencia de la acumulación de proteína por la presencia de agua, mayores tasas de proteína acumulada durante la realimentación tendrían un impacto importante en la tasa de crecimiento.
Peces
El mecanismo de crecimiento compensatorio en los peces aún no está del todo claro, pero al igual que en mamíferos, la intensidad del crecimiento parece depender del grado y duración de la restricción nutricional.
Diversas investigaciones han propuesto la respuesta de crecimiento compensatorio para aumentar la productividad de las actividades piscícolas, ya que los peces pueden lidiar con el ayuno como un fenómeno normal en su vida debido a las fluctuaciones estacionales.
Aunque tradicionalmente los peces de cultivo se alimentan todos los días, varios estudios han demostrado que los diferentes sistemas de alimentación pueden afectar el crecimiento, la tasa de conversión alimentaria y el CC.
En alguna oportunidad, mediante el uso del principio de crecimiento compensatorio, la tasa de crecimiento del pez luna híbrido F1 (Lepomis cyanellus X L. macrochirus) logró duplicarse después de un proceso de CC, resultados que despertaron el interés en los acuicultores en explorar la posibilidad de utilizar este tipo de estímulo como una herramienta de gestión en la acuicultura.
Se han aplicado diferentes sistemas cíclicos de inanición / realimentación para inducir el crecimiento compensatorio en varias especies, entre ellas el bacalao del Atlántico, la dorada, el fletán negro, el rodaballo y el salmón del Atlántico (Salmo salar). Estos sistemas de alimentación restringida y de hambre / realimentación cíclica han documentado una tasa de conversión de alimentos (FCR) mejorada en los peces después de un período de inanición, habiéndose demostrado que algunos peces alimentados en días alternos pueden lograr una tasa de crecimiento similar o superior a la de los peces alimentados todos los días.
Los resultados de estudios para investigar el efecto de la alimentación alterna sobre el crecimiento de juveniles del bacalao del Atlántico, mostraron que la alimentación en días alternos durante un período de 15 meses resultó en una mayor ganancia de peso, un mejor crecimiento y una menor tasa de conversión alimentaria, evidenciándose así que los costos de alimentación se pueden reducir sin dañar el crecimiento de la biomasa mediante la aplicación de una alimentación en días alternos durante el período de crecimiento.
Resultados similares o mejores en términos de rendimiento de peces y costo de producción para sistemas de alimentación intermitente para otras especies de peces se han logrado con la tilapia del Nilo y juveniles del jurel de aleta larga, evidenciándose que los ejemplares bajo tratamiento consumieron significativamente menos alimento (27 %) en comparación con el grupo control, por lo que, desde una perspectiva económica, un FCR más bajo es de gran atractivo para el desarrollo de estos cultivos.
Por otra parte, para conocer el posible crecimiento compensatorio en alevines de cachama blanca (Piaractus brachypomus) se evaluaron tres protocolos diferentes de restricciones: T1: Control (alimentación diaria), T2: 1 semana de restricción y realimentación, T3: 2 semanas de restricción y realimentación, T4: 3 semanas de restricción y realimentación y T5: 4 semanas de restricción y realimentación. Cumplido el periodo de cría, la mayoría de los parámetros productivos evaluados tales como la tasa de crecimiento (TEC) ganancia de peso (Gp) factor de condición (k) sobrevivencia (%) no se presentaron diferencias estadísticas significativas. Sin embargo, el factor de conversión relativo (FCR) del T3 presentó diferencias con respecto a los demás tratamientos evaluados, mientras que el índice hepatosomático (IHS) y el índice vicerosomático (IVS) para los tratamientos T4 y T5 mostraron diferencias estadísticas con respecto al grupo control que disminuyó con respecto al aumento en el ayuno. Según los autores, los costos de producción se redujeron al disminuir la cantidad de concentrado suministrado durante la fase experimental, infiriendo que los alevinos de cachama blanca expresan bien su crecimiento compensatorio (CC) teniendo un crecimiento parcial en donde alcanzan el peso del grupo control más no lo lograron superar.
Aunque la tilapia del Nilo puede criarse en una amplia gama de condiciones de crianza, la información sobre los mecanismos biológicos y moleculares de la modulación de su crecimiento sigue siendo muy limitada, por lo que un mejor conocimiento de los genes reguladores del crecimiento y sus impactos durante el ayuno y la realimentación podría ayudar a determinar el mejor régimen para regular y mejorar su crecimiento y el desarrollo en la piscicultura de tilapia.
Investigadores de la Kafrelsheikh University (Egipto) estudiaron cómo los diferentes regímenes de ayuno y realimentación afectarían el rendimiento de esta especie, mediante exámenes histopatológico y la expresión de algunos genes relacionados con el crecimiento muscular.
El estudio reveló que, aunque la inanición afecta el crecimiento, también afecta las arquitecturas histológicas del músculo esquelético y el hígado. Según los especialistas, durante el ayuno, el metabolismo cambia a una condición catabólica que induce una baja tasa de crecimiento, pero la realimentación cambia la situación acercándose a un estado hiperanabólico.
Cambios en la expresión génica causados por la inanición y la realimentación afectan el metabolismo muscular y la tasa de crecimiento y, en ocasiones, pueden afectar el crecimiento muscular, y durante los períodos de restricción alimenticia, la movilización de los nutrientes almacenados en el hígado o las gónadas para complementar los requerimientos de energía metabólica afectan el tamaño de los órganos.
La realimentación después de un período de ayuno corto bien planificado modula las alteraciones histopatológicas, cambios que se restauran después de la realimentación, sin embargo, la realimentación después de períodos de ayuno más prolongados puede que no logre la restauración total del peso corporal, sugiriendo que largos períodos de restricción de la alimentación requieren períodos de realimentación más prolongados para lograr una compensación completa del crecimiento, pero la respuesta depende de la duración de los períodos de inanición y realimentación, y de la expresión diferencial de genes relacionados con el crecimiento muscular.
Algunos autores aseguran que las tilapias convierten mejor el alimento balanceado después de ayunar durante 1 a 3 días, y algunas evaluaciones sugieren que en la semana siguiente a este ayuno las tilapias crecen mucho más rápido de lo habitual, lo que sugiere que el crecimiento compensatorio pudiera hacer a que los cultivos de tilapias que se realicen bajo este esquema de alimentación sean más rentables que los cultivos de tilapias tradicionales.
Finalmente, los resultados obtenidos en experiencias realizadas con ejemplares de tilapia híbrida (Oreochromis mossambicus X O. niloticus) criadas en agua de mar, aunque mostraron cierta capacidad de crecimiento compensatorio después de 1-4 semanas de privación de alimentos, sugieren que la inducción del crecimiento compensatorio por la privación de alimentos no podía utilizarse como una herramienta para aumentar el crecimiento o mejorar la eficiencia del alimento en estos cultivos.
Aunque tres grupos de tilapia alimentados con harina de plátano roatán (HPR) verde, durante 1, 2 y 3 semanas; y después alimentados con alimento balanceado durante las siguientes cuatro semanas, se observó compensación total de peso para el grupo alimentado con HPR durante una sola semana; y compensación parcial para los ejemplares alimentados con HPR durante 2 y 3 semanas.
En estas experiencias la composición proximal de tilapia presentó diferencias significativas al terminar la alimentación con HPR y al final del experimento, lo que sugiere que el suministro de HPR estuvo asociado con el catabolismo de lípidos como principal fuente energética, ya que el porcentaje de proteína corporal no disminuyó sustancialmente.
La realimentación con alimentos comerciales por 4 semanas favoreció la recuperación de las reservas lipídicas y la estabilización de las cenizas en el cuerpo de la tilapia en los tres tratamientos.
A nuestro juicio, el aprovechamiento del crecimiento compensatorio en el cultivo de tilapias, cuando se logra, puede ser atractivo para el piscicultor se ve obligado a limitar la disponibilidad de alimentos, suspender la alimentación de los ejemplares o recurrir al uso de fuentes alimenticias alternativas de baja calidad, sin embargo, a la luz de las información disponible, existen muchos parámetros sin respuesta cierta que permitan recomendarlo como un protocolo infalible para estimular el crecimiento, mejorar el FCR y la rentabilidad de la actividad sin poner en riesgo la salud y sobrevivencia de los ejemplares, y menos aún en juveniles.
Nota:
La información sobre Crecimiento Compensatorio correspondiente a peces proviene de los trabajos de Wang, Y. et al (2000); Malpica Ramírez, AM. (2013); Bjornevik, M. et al. (2021) y Milthon L. (2022).
Germán Robaina es colaborador destacado de Mundo Agropecuario
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