El caupí es una leguminosa altamente adaptable y nutritiva, conocida por su tolerancia a la sequía, su capacidad de fijación de nitrógeno y sus beneficios ecológicos, lo que la hace valiosa para la agricultura sostenible.
Por Sujan Poudel, Lekshmy V. Sankarapillai y Raju Bheemanahalli, Departamento de Ciencias Vegetales y del Suelo, Universidad Estatal de Mississippi
Su diversidad genética y madurez temprana le permiten prosperar en diversos entornos, incluyendo regiones áridas y tierras agrícolas estadounidenses, y su recuperación despierta un creciente interés debido a la preocupación por la seguridad alimentaria. Investigaciones en curso están descubriendo rasgos fisiológicos y genéticos clave que mejoran la resiliencia del caupí a la sequía y al estrés térmico, especialmente durante las etapas críticas de crecimiento, para respaldar los esfuerzos de mejoramiento que permitan afrontar los futuros desafíos climáticos.
El caupí [ Vigna unguiculata (L.) Walp] está ganando reconocimiento como un «cultivo milagroso» gracias a sus importantes contribuciones ecológicas y beneficios para la salud. Esta leguminosa de estación cálida, conocida como guisante sureño o frijol de ojo negro, muestra una diversidad genética sustancial en su arquitectura vegetal, que va desde plantas bajas y arbustivas hasta plantas altas y similares a enredaderas, con formas de crecimiento que pueden ser erectas, semierectas, postradas o trepadoras (Sheahan, 2012). El caupí es una especie diploide (2 n = 22 cromosomas) con un tamaño genómico de aproximadamente 641 millones de pares de bases y se estima que posee unos 44 000 genes. Demuestra un amplio acervo genético y gran adaptabilidad (Lonardi et al., 2019). Dependiendo de la selección del genotipo y de factores ambientales, su período de maduración puede variar de 50 a 160 días. Esta característica de maduración temprana le ha valido al caupí el calificativo de «cultivo de temporada de escasez». La versatilidad de la planta se ejemplifica aún más con sus variados usos: las hojas tiernas y las vainas inmaduras se consumen como verduras, las semillas maduras se aprovechan como legumbres y las hojas y las ramas sirven como forraje para el ganado (Owade et al., 2020).
El caupí tiene una rica historia de difusión global, facilitada por las rutas comerciales que le permitieron prosperar como cultivo vital para la alimentación y el forraje en regiones de África, Asia y América. En Estados Unidos, el caupí se introdujo en el siglo XVIII, principalmente como cultivo forrajero, especialmente en los estados del sur. Con el paso de los años, se transformó en un importante cultivo de cereales, con un cultivo notable desde la década de 1930 hasta la de 1960, cuando se dedicaron más de 250.000 hectáreas a la producción, alcanzando una producción de casi 33.503 toneladas métricas en 1961. Sin embargo, el auge de la soja como cultivo dominante provocó un declive en el cultivo del caupí. A medida que la agricultura regenerativa cobra mayor importancia ante los desafíos de la producción y la seguridad alimentaria, se están reevaluando las extraordinarias cualidades del caupí, lo que podría allanar el camino para el resurgimiento de este resistente cultivo en la agricultura mundial. El caupí está experimentando una recuperación con alrededor de 12.927 toneladas métricas de semillas secas producidas en 2023 en 7.280 hectáreas, principalmente en Georgia, Texas, Arkansas y California (FAOSTAT, 2023).
El caupí es una leguminosa robusta que prospera en condiciones áridas. Demuestra una notable tolerancia a la sequía (Turk et al., 1980). Sin embargo, a pesar de su resistencia a la sequía, no todos los genotipos de caupí se comportan por igual en condiciones de sequía, como se observa en el mijo (Bista y Bheemanahalli, 2024). Si bien algunos genotipos de caupí de alto rendimiento que prosperan en entornos de regadío son susceptibles a la sequía, pocos muestran tolerancia a la sequía (Singini et al., 2024). Esta variación resalta la necesidad de comprender y aprovechar los rasgos fisiológicos clave que contribuyen a la resiliencia a la sequía. Uno de estos rasgos es la capacidad del caupí para mantener un estado hídrico foliar relativamente estable durante el déficit hídrico (Nunes et al., 2022), lo cual se sustenta en una diversa gama de respuestas adaptativas, que abarcan desde mecanismos celulares hasta estrategias de toda la planta.
El caupí ofrece mayor diversidad genética y resiliencia que otros cultivos, lo que lo convierte en una alternativa inteligente para condiciones de cultivo extremadamente difíciles. Además, existe potencial para expandir el cultivo de caupí en Estados Unidos mediante prácticas de doble cultivo en zonas donde se cultiva trigo, maíz y sorgo, en particular empleando variedades de caupí que alcanzan la madurez en aproximadamente 60 días.
Un cultivo multiusos
El caupí es un cultivo altamente adaptable con importantes beneficios agronómicos, nutricionales y ecológicos. Su capacidad para fijar nitrógeno, mejorar la salud del suelo, eliminar malezas, proporcionar un forraje valioso y atraer insectos benéficos lo convierte en un componente sostenible y valioso de diversos sistemas agrícolas. El caupí establece una relación simbiótica con las bacterias rizóbicas, lo que le permite fijar el nitrógeno atmosférico en una forma utilizable para la planta (Awonaike et al., 1990), reduciendo así la necesidad de fertilizantes químicos. El forraje verde, incluyendo las vides y las hojas, puede cosecharse y secarse como heno o ensilarse, proporcionando forraje de alta calidad para ganado como vacas, ovejas y cabras. Además, el caupí es un cultivo de cobertura eficaz, que mejora la estructura del suelo, la infiltración de agua y la capacidad de retención de agua.
El caupí es una legumbre nutritiva que proporciona una fuente equilibrada de carbohidratos y proteínas esenciales para la seguridad nutricional. Contiene aproximadamente 61,8 g de carbohidratos, 23,8 g de proteína y 2,07 g de grasa por cada 100 gramos de semillas (USDA, 2019). Su alto contenido de fibra dietética (34 g, de los cuales 29,8 g son fibra insoluble) favorece el control de la glucosa en sangre y la salud intestinal (Mallillin et al., 2008). El caupí se compone principalmente de almidón y tiene un perfil lipídico más bajo, en el que aproximadamente el 70,7 % de la grasa total es insaturada, lo que contribuye a la salud cardiovascular. Además, el almidón resistente y la amilosa facilitan la digestión al ralentizar la liberación de glucosa al torrente sanguíneo, lo que ayuda a disminuir su absorción intestinal (Abebe y Alemayehu, 2022). En comparación con otras fuentes de almidón, el caupí ofrece un índice glucémico más alto, lo que reduce la digestibilidad y ayuda a reducir la respuesta a la insulina y el hambre (Ma et al., 2017). Además, es rico en nutrientes esenciales como fósforo, potasio, zinc, vitaminas A y C, y folato (Affrifah et al., 2022). El caupí también contiene fitoquímicos beneficiosos, como compuestos fenólicos y flavonoides, que aportan diversos beneficios para la salud, como propiedades antiinflamatorias y antidiabéticas (Jayathilake et al., 2018). En medicina, las hojas y las vainas se utilizan para enfermedades como el sarampión, mientras que las semillas tienen propiedades diuréticas. Además, el caupí tiene un significado cultural y se cree que atrae buena suerte y prosperidad cuando se consume en Nochevieja.
Resiliencia a la sequía
El caupí adopta diversas estrategias para sobrevivir y reproducirse en respuesta a la sequía, incluyendo el escape, donde acelera la floración y completa su ciclo de vida para reducir la exposición a la sequía (Fatokun et al., 2012). También emplean estrategias de ahorro de agua como el cierre estomático, la reducción del área foliar y la acumulación de cera (Singh y Reddy, 2011). Además, algunos genotipos adaptan un enfoque de gasto de agua al ajustar la arquitectura radicular para acceder a la humedad del suelo más profunda, mitigando los efectos de la sequía (Matsui y Singh, 2003). Los mecanismos de tolerancia a la sequía involucran adaptaciones de las plantas a nivel celular para hacer frente a la escasez de agua, como la acumulación de solutos compatibles (como prolina y azúcares) y la producción de antioxidantes para mantener la turgencia celular mediante la eliminación de especies reactivas de oxígeno (Goufo et al., 2017; Seki et al., 2007).
Nuestro laboratorio (Laboratorio de Fisiología del Estrés Vegetal) en la Universidad Estatal de Mississippi ha estado realizando investigación interdisciplinaria para descubrir características que puedan mejorar la adaptabilidad del caupí a la sequía. Nuestra hipótesis es que el crecimiento y la productividad de los cultivos bajo sequía se ven influenciados por mecanismos fisiológicos que regulan la dinámica tejido-agua y la asimilación de carbono durante el estrés y la recuperación. Un estudiante de posgrado del laboratorio, el Sr. Sujan Poudel, ha buscado comprender cómo la biomasa se sustenta mediante características clave asociadas con la prevención de la sequía, como la capacidad de los sistemas radiculares para acceder al agua (minería de agua) y la regulación de la conductancia estomática para minimizar la pérdida de agua (ahorro de agua). Con baja humedad del suelo, las raíces detectan la sequía y producen la hormona ácido abscísico, lo que provoca el cierre estomático para minimizar la pérdida de agua. Las plantas de caupí de raíces superficiales fueron más sensibles a la sequía (Poudel et al., 2025), lo que resultó en una menor asimilación o biomasa en comparación con los genotipos de raíces robustas (Figura 1). Además, experimentos de resiliencia a la sequía en múltiples etapas revelaron que someter al caupí a estrés durante la iniciación de los nódulos tuvo efectos adversos sobre las funciones fisiológicas y la ramificación nodal, en comparación con la etapa reproductiva. Curiosamente, el intercambio de gases y los tejidos vegetativos mostraron una fuerte recuperación en la etapa vegetativa. Mientras tanto, la sequía durante el pico de floración indujo daños irreversibles a rasgos clave (abscisión y aborto de flores) que determinan el potencial de rendimiento. Con base en el número y peso de las semillas, el orden de resiliencia a la sequía en la etapa de crecimiento del caupí fue: floración (R1) < llenado de semillas (R4) < inicio de la nodulación (V2) < ramificación (V4) (Figura 2).
Los rasgos que determinan el rendimiento entre los genotipos de caupí durante las diferentes etapas de crecimiento bajo estrés por sequía sugieren un potencial significativo para estrategias de mejoramiento, selección y manejo específicas para cada etapa. Cabe destacar que la etapa de floración temprana requiere la mayor cantidad de agua debido a las demandas de energía reproductiva, lo que la convierte en la etapa más sensible. Los genotipos con mejores sistemas radiculares en la etapa vegetativa mostraron una gran resiliencia a la sequía en la etapa reproductiva y mantuvieron mayores rendimientos, lo que sugiere una sólida correlación causal entre las raíces y la resiliencia a lo largo del ciclo de vida del caupí. Para identificar la mejor combinación posible de rasgos que mejore la biomasa y el rendimiento, estamos analizando en profundidad la regulación genética de la resiliencia utilizando un panel diverso de 200 accesiones de caupí. Nuestros hallazgos sugieren que el mejoramiento para un genotipo multietapa resistente a la sequía es necesario para mantener el rendimiento en condiciones de secano.
¿Estamos preparados para los nuevos y crecientes desafíos que se avecinan?
Además de la sequía, otro desafío oculto que a menudo se pasa por alto es el aumento de las temperaturas nocturnas, que aumentan a un ritmo casi dos veces superior al de las diurnas a nivel mundial (NOAA, 2023). En comparación con la sequía y el estrés térmico diurno, los efectos de las noches más cálidas se han estudiado poco en las leguminosas, especialmente en condiciones de disponibilidad hídrica limitada. Las noches más cálidas durante las etapas críticas del crecimiento de los cultivos pueden aumentar la respiración nocturna, lo que conlleva un mayor consumo de fotosintatos para el mantenimiento en lugar del crecimiento. Este cambio reduce la asignación de carbono al crecimiento y puede disminuir el rendimiento y la producción de las leguminosas (Sankarapillai et al., 2025).
En respuesta a esta grave brecha de conocimiento, nuestra reciente investigación exploró cómo el caupí responde a sequías individuales o altas temperaturas nocturnas, así como a combinaciones de estas, durante la etapa reproductiva (Chakravaram et al., 2025). Los hallazgos mostraron que la exposición a cada factor estresante por sí sola resultó en pérdidas de rendimiento inferiores al 30%, y su coexistencia provocó una drástica reducción de los rendimientos de más del 50%. Esta significativa disminución pone de manifiesto un preocupante efecto sinérgico: las noches más cálidas en condiciones de secano pueden causar daños mayores a los previstos.
Para abordar los desafíos de producción y nutrición, los programas de mejoramiento han combinado el fenotipado clásico y las herramientas genómicas para mejorar la tolerancia del caupí a la sequía (Ravelombola et al., 2020, 2018), el encharcamiento (Basavaraj et al., 2024), el calor (Angira et al., 2022) y otros estreses (Ravelombola et al., 2017). Estudios recientes han utilizado el cruzamiento generacional avanzado multiparental (MAGIC) y otras poblaciones para identificar regiones genómicas vinculadas a la tolerancia a la sequía (Ravelombola et al., 2021), junto con características agronómicas y de calidad de semilla deseables (Huynh et al., 2018; Angira et al., 2022). Estos estudios resaltan la importancia de utilizar recursos genéticos valiosos para seleccionar características y genotipos superiores que mejoren la seguridad alimentaria y nutricional.
Resumen
El caupí es un cultivo vital para la agricultura resiliente gracias a su precocidad, su robusto perfil nutricional y su capacidad para resistir el estrés. En Estados Unidos, el caupí prospera en diversos entornos, desde los cálidos y secos estados del sur hasta las llanuras templadas del norte, incluyendo regiones como Nebraska y Michigan. Esta adaptabilidad ecológica resalta su potencial como cultivo viable en diferentes zonas agrícolas. La Red de Información sobre Recursos de Germoplasma del USDA (USDA-GRIN) mantiene una colección de germoplasma de más de 8000 accesiones de caupí, que constituye un valioso recurso para explorar la variación genética. Este recurso puede utilizarse para identificar rasgos y genes adaptativos que mejoran el rendimiento y el potencial nutricional en condiciones de estrés. Al aprovechar la diversidad genética y la resiliencia natural del caupí, se necesita más investigación para desarrollar cultivares que aborden eficazmente los desafíos de las condiciones de cultivo variables y la inseguridad alimentaria, contribuyendo así a la sostenibilidad de los sistemas agrícolas en el futuro.
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